Nature Communications | 苹果为什么那么红


       研究表明,苹果的祖先原是灌木,大约6000万年前地球遭遇巨型陨石袭击时,大量灰尘被推入大气层中,遮蔽了阳光,降低了植物的光合作用,进而对全球各地的生态系统造成毁灭性的影响,令地球上的大部分生物包括恐龙灭绝,而苹果的祖先却死里逃生,通过进化获得了新生。
       苹果、葡萄、柑桔和香蕉并称为世界四大水果,而苹果更是四大水果之冠。“一天一个苹果”是人们熟知的健康口号。自19世纪起威尔士就有俗语说明苹果和健康的关系:“一天一苹果,医生远离我”(An apple a day keeps the doctor away)。
       的确,苹果含有丰富的糖类、有机酸、纤维素、维生素、矿物质、多酚及黄酮类营养物质,被科学家称为“全方位的健康水果”。依照美国农业部的数据,一份约重242克的苹果热量为126卡,含有大量的膳食纤维及维他命C。苹果皮中含有许多不确定营养价值的植物化学成分,在体外实验中可能有抗氧化作用。苹果中含有槲皮素、儿茶素及原花色素B2等酚类物质。【维基百科:苹果】

       同时苹果也是蔷薇科中种类最多和最具经济效益的水果,所以不仅在生活中受人们喜欢,在科学研究中也备受青睐。
       苹果基因组对于遗传研究和育种(抗寒,口味,成熟期等)具有重要的意义,同样高质量的染色体级参考基因组(High quality chromosome-scale reference genome)能够更加真实的反应物种基因组信息;截至目前为止(2019年4月),共有4篇高水平文章报道了苹果基因组研究情况。

       基因组研究揭示苹果其实是接受了部分“西方价值观”的亚洲移民【果壳 | 苹果:饱含历史又饱受沧桑】。2017年国际著名学术期刊 Nature Communications 更是以 《Genome re-sequencing reveals the history of apple and supports a two-stage model for fruit enlargement》为题在分子水平上揭示了苹果起源、演化和驯化的规律,并证明世界栽培苹果起源于我国新疆

       苹果基因组中首先被测序的是二倍体品种金冠苹果(Golden Delicious),在2017年 Nature Genetics 文章中其基因组Scaffolds N50已达到5.558Mb,属高质量参考基因组水平,通过基因组信息揭示了发生于21MYA前的转座子(transposable elements)爆炸式扩增与天山山脉(苹果的起源中心)的隆起时期相吻合,表明 TEs 在苹果祖先种的多样化和与梨的分歧中起到重要的作用;
     2019年4月2日,国际著名学术期刊 Nature Communications 以 《A high-quality apple genome assembly reveals the association of a retrotransposon and red fruit colour》 为题发表了来自中国农科院(辽宁)等单位联合的苹果基因组最新成果,在基因组水平揭示了苹果为什么那么红的原因。

       既然已经有高质量参考基因组那么还有必要再测一个吗?当然有,如同人类基因组计划和精准医疗,金冠苹果(Golden Delicious)是美国主栽品种,而中国苹果常栽品种可分为:元帅系,金冠系和富士系,且中国苹果现在栽种面积最大的是富士系苹果,以红富士为主要的栽种品种 (苹果种类及中国苹果常栽品种):


  • 元帅系:1872年在美国爱德华州与“钟花”苹果的根苗中发现的,1894年命名,1895年开始推广,又名蛇果。
  • 金冠系:19世纪末在美国弗吉尼亚州发现,果实较大,又名黄元帅,金帅,为一重要的高产品种,成熟后表面金黄,甜酸爽口。
  • 富士系:由日本农林水产省果树试验场盛冈分场培育,1962年命名,1966年引入中国,统称为红富士,目前已选出100多个品系。红富士是世界上最著名的晚熟品种,果实有风味好,晚熟,耐储存等优点,现在是世界上栽种面积最大的品种。

       本次测序品种 Hanfu (Dongguang x Fuji)) (寒富苹果),是沈阳农业大学于1978年以抗寒性强而果实品质差的东光为母本与果实品质极上而抗寒性差的富士为父本进行杂交,选育出的抗寒、丰产、果实品质优、短枝性状明显的优良苹果品种。【摘自百度百科】 该品种尽管与金冠属相同种(Species),但因生长环境和杂交亲本不同,其表型和基因组间必然会存在差异,获取该栽培种的特定基因组信息对于了解基因组进化过程和阐明复杂性状的遗传具有重要意义;

     通过联合 Illumina paired-end short reads, PacBio single-molecule real-time (SMRT) sequencing, chromosome conformation capture (Hi-C) sequencing 和 optical mapping 技术,得到了基因组大小为658.90 Mb,Scaffold N50达37.14Mb的纯合系HFTH1苹果基因组。通过与金冠苹果(Golden Delicious)基因组的比较,共鉴定出18,047个缺失,12,101个插入和14个大片段的倒位,且活跃的转座子是造成基因组内广泛的变异发生的主要原因。更重要的是基因组水平研究揭示了一个长末端重复反转录转座子插入到MdMYB1基因的上游与苹果的红色果皮表型相关联,而MdMYB1转录因子是调控花青素合成的核心转录激活因子,这解释了苹果为什么会变红的分子机制,同时高质量的参考基因组也为解密苹果的重要农艺性状奠定了基础。。

        该研究受到农业科技创新计划(No.CAAS-ASTIP-2016-RIP-02 和 CAAS-XTCX2016),中国农业研究系统专项资金(No.CARS-27)和中央公益性科研机构基础研究经费(No.1610182016020 和 Y2019XK09)的支持。

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